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Dohle
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Die Dohle (Coloeus monedula, Syn.: Corvus monedula), auch TurmkrĂ€he genannt, ist eine Singvogelart aus der Familie der Rabenvögel (Corvidae). Sie ist eine von zwei Arten der Untergattung der Dohlen (Corvus subgen. Coloeus). Im Vergleich zu den eng verwandten Arten der Raben und KrĂ€hen (Corvus) ist sie ein eher kleiner Vertreter der Rabenvögel. Sie zeichnet sich durch schwarz-graues Gefieder, einen stĂ€mmigen Schnabel und hellblaue Augen aus. Das Verbreitungsgebiet der Dohle reicht vom nordafrikanischen Atlasgebirge ĂŒber Europa bis zum Baikalsee. Sie bevorzugt offene LebensrĂ€ume mit Baumbestand, Felsen oder alten GebĂ€uden als Habitat. Die Nahrung der Dohle besteht ĂŒberwiegend aus Samen und Insekten, bei Gelegenheit frisst sie aber auch Aas oder menschlichen Abfall. Dohlen leben meist in gröĂeren Gruppen und bilden lebenslange monogame Paare. Ihre Nester bauen sie in Löchern und Nischen aller Art, etwa in Spechthöhlen oder GebĂ€udenischen. Das Weibchen brĂŒtet vier bis sechs Eier aus, die Nestlinge werden anschlieĂend von beiden Eltern gefĂŒttert.
Erstbeschrieben wurde die Dohle 1758 in LinnĂ©s Systema NaturĂŠ. Sie wird in vier Unterarten eingeteilt und ist die Schwesterart der ostasiatischen Elsterdohle (Corvus dauuricus). Die Dohle gilt weltweit als ungefĂ€hrdet, der Bestand bewegt sich wahrscheinlich im zweistelligen Millionenbereich. In einigen Regionen Europas geht er aber vor allem aufgrund Nistplatzmangels zurĂŒck.
Contents
âą Merkmale
âą LautĂ€uĂerungen
âą Wanderungen
âą Lebensraum
âą Lebensweise
⹠ErnÀhrung
âą Taxonomie
âą Kulturgeschichte
âą Literatur
âą Weblinks
âą Einzelnachweise
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Merkmale
Körperbau und Farbgebung
Die Dohle ist ein mittelgroĂer Rabenvogel von 33â39 cm KörperlĂ€nge. Sie wirkt â vor allem im Vergleich mit den meisten Raben und KrĂ€hen â gedrungen und besitzt einen stĂ€mmigen, krĂ€ftigen Schnabel sowie relativ kurze Beine. Der Schwanz der Dohle ist im Gattungsvergleich mittellang und leicht gerundet, ihre FlĂŒgel sind rund, schwach gefingert und fallen im angelegten Zustand leicht hinter den Schwanz zurĂŒck. MĂ€nnliche Dohlen werden im Schnitt gröĂer als Weibchen, auch wenn es bei den MaĂbereichen Ăberschneidungen gibt: MĂ€nnchen erreichen eine FlĂŒgellĂ€nge von 208â255 mm und eine SchwanzlĂ€nge von 122â138 mm. Ihr Schnabel wird von den Nasenlöchern bis zur Spitze 20,6â21,5 mm lang, der mĂ€nnliche Laufknochen misst 42,3â49,0 mm. Das mĂ€nnliche Gewicht liegt bei 174â300 g. Mit 205â250 mm FlĂŒgellĂ€nge, 115â134 mm SchwanzlĂ€nge, einem 19,8â23,2 mm langen Schnabel und 41,2â46,5 mm LauflĂ€nge sowie einem Gewicht von 175â282 g erreichen Weibchen nur unwesentlich geringere HöchstmaĂe, aber deutlich kleinere Mittelwerte.cite-ref-cramp1994-120-138-1-0[1]
Die Dohle zeigt ĂŒber ihr Verbreitungsgebiet hinweg und auch innerhalb der postulierten Unterarten eine gewisse Variation im Gefieder. Alle Vögel weisen aber das gleiche Grundmuster auf. Die Geschlechter sind sehr Ă€hnlich gefĂ€rbt und unterscheiden sich maximal in einer leicht helleren FĂ€rbung mĂ€nnlicher Vögel zu bestimmten Jahreszeiten. Nasalborsten, Stirn, Vorderscheitel, Augengegend, Wangen und das Kinn bis hinab zur Kehle sind bei adulten Dohlen schwarz. Die schwarze Kopfplatte schimmert metallisch blau oder violett. Der hintere Scheitel, der Hinterkopf, der Nacken und die Ohrdecken kontrastieren durch ihre hell- bis schiefergraue FĂ€rbung mit dem schwarzen Scheitel, gehen aber im Wangen-, Kehl- und Nackenbereich ins Schwarze ĂŒber. An den Seiten des Halses und im Nacken bildet sich bei einigen Individuen ein mehr oder weniger deutliches, silbergraues Band aus, das zur Brust hin breiter wird und das Gefieder des Kopfes vom Körpergefieder trennt. Der RĂŒcken der Dohle ist, ebenso wie FlĂŒgel und Schwanz, schwarzgrau bis schwarz.cite-ref-hoyo2009-617-2-0[2] Die Schwungfedern schimmern schwach grĂŒnlich oder blĂ€ulich. Die Körperunterseite der Dohle â Brust, Flanken, Bauch und Unterleib â sind schiefergrau und dunkler als der Hinterkopf. Von Mauser zu Mauser verblassen vor allem die grauen Bereiche des Gefieders. Bei schwarzen Federn bleichen meist nur die RĂ€nder aus, wodurch sich ein schuppiges Muster auf dem RĂŒcken ergibt. Die Nasalborsten werden mit der Zeit rostbraun. Altvögel besitzen eine weiĂblaue Iris, die sich markant von der schwarzen Gesichtsbefiederung abhebt. Ihr Schnabel ist schwarz, genauso die Beine.cite-ref-cramp1994-120-3-0[3]
Jungvögel unterscheiden sich farblich nur in einigen Details von adulten Artgenossen. Ihre Gefiederfarben sind matter und weisen deutlich weniger Glanz als bei Altvögeln auf. Die schwarzen Partien des Gefieders adulter Vögel erscheinen bei ihnen brĂ€unlicher oder grĂ€ulicher, und die farbliche Abgrenzung der Kopfplatte vom Hinterkopf ist weniger deutlich. cite-ref-cramp1994-121-4-0[4] Der deutlichste Unterschied ist die Augenfarbe: Nach der Jugendmauser wechselt die Irisfarbe der Vögel von hellblau nach dunkelbraun. Erst nach etwa einem Jahr wird es von auĂen her wieder heller, ab dem dritten Lebensjahr ist es wieder vollstĂ€ndig weiĂblau.cite-ref-glutz1993-1663-5-0[5]
Flugbild und Fortbewegung
Auf dem Boden bewegt sich die Dohle mit einem forsch anmutenden, flotten Gang. Durch ihre geringe GröĂe und kĂŒrzeren Beine wirkt sie im Laufen hektischer als gröĂere Arten ihrer Gattung. Den Kopf trĂ€gt sie dabei stets hoch erhoben, der Schwanz wird leicht hochgewinkelt.cite-ref-cramp1994-121-4-1[4] Seltener rennt oder hĂŒpft die Dohle ĂŒber den Boden, teilweise unter Zuhilfenahme der FlĂŒgel.cite-ref-goodwin1986-74-6-0[6] In unwegsamem GelĂ€nde oder im GeĂ€st bewegt sie sich hĂŒpfend fort. Dohlen sind in der Lage, sich auch an senkrechten WĂ€nden an knappen VorsprĂŒngen oder Vertiefungen im Fels oder von WĂ€nden festzuhalten, wobei sie ihren Schwanz als StĂŒtze zur Hilfe nehmen.cite-ref-glutz1993-1661-1696-7-0[7]
Auch im Flug fĂ€llt die Dohle durch ihre Lebhaftigkeit und AgilitĂ€t auf. Sie fliegt mit raschen, recht ruckartigen FlĂŒgelschlĂ€gen und erreicht dabei vergleichsweise hohe Geschwindigkeiten. So ist sie mit rund 60 km/h schneller als RabenkrĂ€hen (Corvus corone) oder SaatkrĂ€hen (Corvus frugilegus), passt ihre Geschwindigkeit aber in gemischten SchwĂ€rmen an. Durch ihr relativ geringes Gewicht und ihren kompakteren Bau ist die Dohle auch wendiger als gröĂere Rabenvögel, was ihr einen Vorteil an Futterquellen verschafft. So kann sie anders als schwerere KrĂ€hen auch auf dĂŒnnen Zweigen laufencite-ref-glutz1993-1698-1700-8-0[8] und schneller als sie landen und wieder abheben.cite-ref-goodwin1986-74-6-1[6] Aufwinde nutzt die Dohle fĂŒr akrobatisch anmutende Flugmanöver oder kraftsparendes Segeln.cite-ref-glutz1993-1696-9-0[9]
LautĂ€uĂerungen
Dohlen sind ruffreudige Vögel und besitzen â wahrscheinlich bedingt durch ihren hohen Grad an SozialitĂ€t â ein sehr breites Repertoire an Lauten. Charakteristisch fĂŒr die Art sind kurze, einsilbige und metallisch-schnalzende Rufe, die höher klingen als die LautĂ€uĂerungen gröĂerer Raben oder KrĂ€hen. Kja, kjĂ€ und tschack sind die am hĂ€ufigsten zu hörenden Dohlenrufe und existieren in vielen unterschiedlichen Varianten.
Die Dohle verfĂŒgt ĂŒber viele situationsspezifische Rufe, von denen die meisten abgehackt und hoch sind. Daneben lĂ€sst sie aber auch langgezogene, krĂ€chzende LautĂ€uĂerungen vernehmen, im Erregungszustand etwa ein errrr oder Ă€rrrr. Zur Paarungszeit singen Dohlen mit einem aus einer Vielzahl verschiedener Rufe zusammengesetzten Subsong, die aus ihrem eigentlichen Kontext befreit wurden. Durch die stĂ€rkere Betonung einzelner Rufe kann in einem Subsong auch eine bestimmte Stimmung zum Ausdruck gebracht werden.cite-ref-glutz1993-1667-1669-10-0[10] Imitation von UmgebungsgerĂ€uschen oder Rufen anderer Arten ist von Dohlen in freier Wildbahn nicht bekannt.cite-ref-cramp1994-133-11-0[11]
Verbreitung und Wanderungen
Artareal und Verbreitungsgeschichte
Das Verbreitungsgebiet der Dohle umfasst fast die gesamte gemĂ€Ăigte WestpalĂ€arktis von Zentralasien bis Nordafrika. Die Brutgebiete haben eine FlĂ€che von 15,6 Millionen kmÂČ, insgesamt ist das Artareal rund 20,0 Millionen kmÂČ groĂ.cite-ref-butchart2012-12-0[12] Die östlichsten Brutgebiete liegen am Baikalsee. Von dort aus reichen sie westwĂ€rts entlang der 12-°C-Juliisotherme bis an die KĂŒste des WeiĂen Meeres. Weiter westlich reichen die Brutgebiete bis nach Finnland, Schweden und Norwegen. Die fennoskandischen Brutvorkommen sparen das nördliche Binnenland und die AtlantikkĂŒste weitgehend aus und konzentrieren sich um die Ostsee, die Dohle fehlt aber an der NordkĂŒste der Bottenwiek. SĂŒdlich von Skandinavien wird fast das gesamte Festlandeuropa besiedelt, die Dohle fehlt hier â bedingt durch kĂ€lteres Sommerklima â nur in den Hochgebirgen, an der Biskaya und der portugiesischen WestkĂŒste. Die gröĂeren Britischen Inseln besiedelt sie flĂ€chendeckend, nur die Highlands und entlegenere Inselgruppen gehören nicht zu den Brutgebieten. Mit Ausnahme der Balearen und Korsikas ist die Dohle auch auf den groĂen Inseln des Mittelmeers als Brutvogel anzutreffen. In Nordafrika sind die Vorkommen â vorrangig bedingt durch das Klima â kleinrĂ€umiger und disjunkter als in Eurasien. In Marokko kommt die Dohle nur in zwei Arealen im Atlasgebirge vor, die östlich von Ouezzane auch ins Tiefland reichen. In Algerien umfasst das Brutgebiet die NordwestkĂŒste und die Provinz Constantine, frĂŒhere Vorkommen in Tunesien sind erloschen. Kleinasien besiedelt die Dohle fast flĂ€chendeckend, ein kleineres Vorkommen besteht in Nordisrael. Ăstlich davon gehören Kaukasien und der nordwestliche Iran zu den Brutgebieten. Zentralasien wird nur entlang der Ă€uĂeren Regionen und im Nordwesten bis zum Aralsee besiedelt. Eine isolierte Population besteht im östlichen Elbursgebirge. Das Brutareal umfasst im Osten die Hochgebirge am Rand des Tibetischen Plateaus bis zum Mongolischen Hochland. In Kaschmir existiert am SĂŒdwestrand des Himalayas eine weitere kleine Brutpopulation.cite-ref-hoyo2009-617-2-1[2]cite-ref-cramp1994-121-123-13-0[13]
Die frĂŒh- und mittelpleistozĂ€nen Funde, die der Dohle zugeschrieben werden, stammen vorwiegend aus SĂŒd- und SĂŒdosteuropa und sind auf Regionen mit warmen Klima beziehungsweise wĂ€rmere Interglaziale beschrĂ€nkt. Erst gegen Ende des PleistozĂ€ns finden sich auch Fossilien im nördlichen Mitteleuropa.cite-ref-tyrberg1998-579-580-14-0[14]cite-ref-tyrberg2008-15-0[15] Jon FjeldsĂ„ nimmt an, dass die Dohle nach den Eiszeiten aus WĂ€rmeinseln entlang des Mittel- und des Schwarzen Meers sowie aus Turkestan nach Norden und Westen vordrang. Bevor der Mensch die Balearen erreichte, war die Dohle auch dort heimisch.cite-ref-alcover1999-174-16-0[16] Der Norden Europas wurde dagegen spĂ€t besiedelt, im heutigen DĂ€nemark und Norwegen wurde die Dohle wohl erst um 1000 v. Chr. Brutvogel.cite-ref-fjeldsa1972-152-154-17-0[17] Im 19. und 20. Jahrhundert kam es zu groĂen Ausweitungen des Artareals. ZunĂ€chst stieĂ die Dohle entlang des Bottnischen Meerbusens nach Norden vor, was wohl durch eine ErwĂ€rmung des lokalen Klimas und eine zunehmende VerstĂ€dterung der Art begĂŒnstigt wurde. In Tunesien erloschen die vorhandenen Brutvorkommen dagegen gegen Ende des 19. Jahrhunderts, auf Malta verschwand die Dohle durch intensive Jagd. In Sibirien konnte die Art bis 1980 durch die Ăffnung der TaigawĂ€lder neue Regionen erschlieĂen. In jĂŒngerer Zeit weitet sie ihr Areal auf den Britischen Inseln nach Norden aus.cite-ref-hoyo2009-617-2-2[2]
Wanderungen
Obwohl Dohlen im GroĂteil des Verbreitungsgebiets das ganze Jahr ĂŒber anzutreffen sind, ziehen die meisten Populationen im Winter aus den Brutgebieten fort. Weil wegziehende Brutpopulationen durch WintergĂ€ste ersetzt werden, fĂ€llt die Abwanderung aber oft nicht auf. Die Zugwege in die Winterquartiere verlaufen an der AtlantikkĂŒste und den angrenzenden Meeren meist in westlicher, in Kontinentaleurasien in sĂŒdwestlicher Richtung. Nördlich gelegene Brutpopulationen ziehen weiter als sĂŒdlichere: Die zentralasiatischen russischen Vorkommen legen bis zu 700 km zurĂŒck, bei den osteuropĂ€ischen sind es nur etwas mehr als 300 km, wĂ€hrend Schweizer Vögel oft nur wenige Kilometer ziehen. Auch die Zahl der Standvögel variiert von Nordosten nach SĂŒdwesten. So ziehen rund 70 % der polnischen, aber nur 23 % der belgischen Dohlen im Winter aus den Brutgebieten fort. In Nordafrika bestehen alle Brutpopulationen aus Standvögeln, sie erhalten aber im Winter VerstĂ€rkung durch eine geringere Anzahl von Vögeln, die ĂŒber das Mittelmeer ziehen. TĂŒrkische Vögel nutzen Mesopotamien als Winterquartier, Dohlen aus Zentralasien sind im Winter in Pakistan und Afghanistan anzutreffen. Im Winter verlassen auch Standvögel die höheren Lagen und ziehen ins Tiefland. Viele Populationen konzentrieren sich dann auf menschliche Siedlungen, wo ausreichend SchlafplĂ€tze und Futterquellen vorhanden sind. In Teilen Nordeuropas ziehen Dohlen aus den StĂ€dten auch gar nicht weg, wenn die UmstĂ€nde gĂŒnstig genug sind. Der Vogelzug setzt im Norden im September ein, im SĂŒden kann er sich bis November verschieben. Der RĂŒckzug beginnt bereits frĂŒh im Jahr im Februar und MĂ€rz und ist meist Ende MĂ€rz abgeschlossen.cite-ref-cramp1994-122-125-18-0[18]
Lebensraum
Das Angebot an potentiellen NistplĂ€tzen und geeigneten FlĂ€chen zur Nahrungssuche beeinflussen die Habitatwahl der Dohle. Als ĂŒberwiegender HöhlenbrĂŒter ist sie in ihrem Lebensraum zumindest in der Brutzeit stark auf AltholzbestĂ€nde mit Spechthöhlen, auf Felslöcher oder auf GebĂ€ude mit ausreichend Nischen angewiesen. SteinbrĂŒche, FelskĂŒsten, Siedlungen mit altem GebĂ€udebestand, mittelalterliche Kirchen sowie Parks und Gehölze mit groĂen, alten BĂ€umen sind deshalb hĂ€ufig von der Dohle genutzte Bruthabitate. Sie dienen daneben auch auĂerhalb der Brutzeit als Schlafplatz. WĂ€lder werden nur im Randbereich (maximal 2 km vom Waldrand) besiedelt.cite-ref-glutz1993-1680-1686-19-0[19] Im Rahmen der Aktion Lebensraum Kirchturm versucht der Naturschutzbund Deutschland, bestehende Nistmöglichkeiten in KirchtĂŒrmen fĂŒr Dohlen, Turmfalken und Schleiereulen zu erhalten und neue zu schaffen.
Die Art benötigt relativ weitrĂ€umige, offene FlĂ€chen, um auf dem Boden nach Nahrung zu suchen. Diese FlĂ€chen mĂŒssen niedrige Vegetation (maximal 15â20 cm) aufweisen, damit sich die Dohle auf ihnen bewegen kann, bevorzugt werden folglich ParkflĂ€chen und Weideland. Weil sie auĂerdem insektenreich sein sollten, nutzt die Dohle gerne Trockenrasen und extensiv bewirtschaftete FlĂ€chen. Die NahrungsgrĂŒnde befanden sich in Feldstudien auĂerhalb der Brutzeit 0,5â3,1 km von den SchlafplĂ€tzen entfernt, wĂ€hrend der Brutzeit lagen sie in 0,4â2,4 km Entfernung vom Nest. Im Laufe des Jahres nutzt die Dohle sehr unterschiedliche FlĂ€chen â Weideland, Steppen, Stoppelfelder, ĂberschwemmungsflĂ€chen â fĂŒr die Nahrungssuche.cite-ref-glutz1993-1680-1698-20-0[20]
Die Dohle ist verhĂ€ltnismĂ€Ăig wetter- und temperaturtolerant, meidet aber Hitze- und KĂ€lteextreme. Sie ist eher im Tiefland und in TĂ€lern als im Gebirgslagen anzutreffen. Unterhalb von 500 m ist sie in der Regel verbreitet, zwischen 500 und 1000 m findet sie sich oft nur in lokalen Ansammlungen. In einigen AusnahmefĂ€llen reichen die Bruthabitate auch ĂŒber 1000 m hinaus, so etwa in den Alpen, im Atlas oder in Kaschmir bis auf etwa 2000 m.cite-ref-glutz1993-1670-21-0[21] AuĂerhalb der Brutzeit ist sie auch in Lagen von bis zu 3500 m anzutreffen.cite-ref-hoyo2009-617-2-3[2]
Lebensweise
ErnÀhrung
Wie auch andere Raben und KrÀhen ist die Dohle ein Allesfresser. Der Schwerpunkt des Nahrungsspektrums liegt auf Samen und Insekten. Daneben frisst sie auch kleine Wirbeltiere, Schnecken, Vogeleier, Aas und in Siedlungen auch menschliche AbfÀlle.
Pflanzensamen wurden in einer britischen Studie das ganze Jahr ĂŒber gefressen. Im Herbst handelte es sich meist um Bohnen, Erbsen und die Samen fleischiger FrĂŒchte, im Winter dominierten ebenfalls HĂŒlsenfrĂŒchte unter der pflanzlichen Nahrung. WĂ€hrend Wirbellose in der Winternahrung weitgehend fehlten, gewannen sie vor allem von FrĂŒhjahr bis Herbst an Bedeutung, besonders oft wurden KĂ€fer, ZweiflĂŒgler und Schmetterlingsraupen gefressen. Andere europĂ€ische Studien ergaben Ă€hnliche Verteilungen. Aas frisst die Dohle seltener als andere Raben und KrĂ€hen. Ărtlich können ansonsten unbedeutende Nahrungsquellen stark genutzt werden, wenn sie ausreichend vorhanden sind und die ansĂ€ssigen Dohlen entsprechende Traditionen entwickelt haben. So ernĂ€hren sich einige urbane Populationen ĂŒberwiegend von den Gelegen von TĂŒrkentauben (Streptopelia decaocto),cite-ref-hoyo2009-617-2-4[2] obwohl Eier andernorts nur einen marginalen Teil der Nahrung ausmachen. Auf Viehweiden frisst die Dohle neben den Bodeninsekten auch die Ektoparasiten der weidenden Tiere.cite-ref-cramp1994-126-22-0[22] WĂ€hrend pflanzliche Nahrung fĂŒr flĂŒgge Vögel eine wichtige Rolle spielt, fehlt sie in der Nahrung von Nestlingen in der Regel völlig. Sie werden von ihren Eltern fast ausschlieĂlich mit eiweiĂreicher tierischer Nahrung, vor allem Insekten, gefĂŒttert.cite-ref-glutz1993-1714-1718-23-0[23]
Die Dohle nimmt ihre Nahrung ĂŒberwiegend auf dem Boden offener FlĂ€chen auf. Meist wird die Nahrung einfach von der OberflĂ€che aufgelesen oder Objekte wie Steine oder HolzstĂŒcke umgedreht, um an darunter lebende Insekten zu gelangen. Im Gegensatz zu langschnabeligen KrĂ€hen graben sie nur selten. Dohlen können sehr geschickt darin sein, auch fliegende Insekten hĂŒpfend aus der Luft zu fangen oder FrĂŒchte von Ăsten zu pflĂŒcken. Gesammeltes Futter wird wie bei allen Rabenvögeln versteckt. Dieser Verstecktrieb ist bei der Dohle aber eher schwach ausgeprĂ€gt, sie versteckt ĂŒberschĂŒssige Nahrung seltener und oberflĂ€chlicher als andere Corviden. Unverdauliche Nahrungsbestandteile werden als Gewölle hochgewĂŒrgt, aber beim Fressen in der Regel gemieden.cite-ref-glutz1993-1698-1701-24-0[24]
Sozial- und Lernverhalten
Die Dohle ist ein sehr sozialer Rabenvogel. Wenn ausreichend NistplĂ€tze vorhanden sind, bildet sie Brutkolonien, in denen oft zweistellige Zahlen von Brutpaaren dicht nebeneinander brĂŒten und einander tolerieren. Gegen Artgenossen verteidigt wird meist nur die Nestnische und die unmittelbare Umgebung. Auch abseits der BrutplĂ€tze bewegen sich Dohlen hĂ€ufig in gröĂeren Gruppen, etwa bei der Nahrungssuche. Meist sind diese VerbĂ€nde und die Beziehungen unter den Individuen eher locker, ihren Kern bilden aber in der Regel Dohlen, die einander aus einer gemeinsamen Brutkolonie kennen. Die Gruppenbildung hat vor allem eine Schutzfunktion, weil die einzelne Dohle weniger Zeit in die Kontrolle der Umgebung investieren muss und sich SchwĂ€rme auch gegen gröĂere AaskrĂ€hen durchsetzen können. WĂ€hrend der Brutzeit sind ĂŒberwiegend NichtbrĂŒter in den 20â50 Vögel starken Trupps zu finden, nach Ende der Brutsaison kommen auch Jungvögel und Brutpaare hinzu, womit die GruppengröĂe auf 200 Dohlen anwachsen kann. Nicht selten finden sich Dohlen auch in gemischten Gruppen mit SaatkrĂ€hen, denen sie sich auch wĂ€hrend des Zugs ins Sommer- und Winterquartier oder zu den SchlafplĂ€tzen gerne anschlieĂen. An gemeinsamen SchlafplĂ€tzen finden sich meist mehrere hundert bis tausend Dohlen zusammen, es liegen aber auch Berichte ĂŒber Schlafkolonien von 10.000 und mehr Individuen vor.cite-ref-glutz1993-1701-1705-25-0[25]
Die Frage, ob es innerhalb von Dohlengruppen Hierarchien gibt, ist nicht restlos geklĂ€rt. Zumindest innerhalb von Brutkolonien wird die Dominanz einzelner Paare ĂŒber andere in Auseinandersetzungen als Rangordnung interpretiert. In feldernden Trupps ist diese Dominanz aber weit weniger ausgeprĂ€gt, alles in allem scheinen die DominanzverhĂ€ltnisse in Gruppen auch Ă€uĂerst dynamisch zu sein.cite-ref-cramp1994-129-130-26-0[26] Zwischen einzelnen Individuen kann es zu sehr engen persönlichen Beziehungen kommen, die aber nicht sexuell motiviert sein mĂŒssen. Brutpartner zeigen keine Individualdistanz. Sie verhalten sich auffĂ€llig oft synchron, ihre enge Bindung Ă€uĂert sich in Zuneigungsgesten wie Kraulen und Schnabelstreicheln. Abseits von Siedlungen sind Dohlen dem Menschen gegenĂŒber meist scheu, sie zeigen aber kaum Furcht, wo sie nicht verfolgt werden. Im Schwarm sind Dohlen selbstbewusster als alleine, oft wagen sie sich auch erst aus der Deckung, wenn artfremde Vögel oder sozial niedrig gestellte Artgenossen eine Situation unbeschadet ĂŒberstanden haben. Viele ZusammenhĂ€nge lernen Dohlen erst durch Versuch und Irrtum. Sie sind in der Lage, Analogien zu bilden oder zwischen oberflĂ€chlich Ă€hnlichen Versuchsaufbauten zu unterscheiden, etwa bei Punktmuster- und Metronomtests.cite-ref-glutz1993-1700-1703-27-0[27]
Fortpflanzung und Brut
Die Geschlechtsreife setzt bei Dohlen normalerweise im Alter von zwei Jahren ein, seltener bereits nach einem Jahr. Sie bilden monogame und in der Regel lebenslange Brutgemeinschaften. In den ersten sechs Monaten einer Paarbindung kann es noch hĂ€ufig zu Neuverpaarungen kommen, danach ist die Beziehung meist stabil. Die Suche nach NistplĂ€tzen setzt in der Regel gegen Ende des Winters ein. Ins Auge gefasste NistplĂ€tze verteidigen Dohlenpaare energisch gegen Artgenossen, auch wenn sie sie spĂ€ter wieder aufgeben und sich fĂŒr andere entscheiden. Bis Anfang Mai sind ĂŒblicherweise alle NistplĂ€tze besetzt. Als solche dienen etwa Felslöcher, Spechthöhlen, aber auch verlassene Kaninchenbaue, Schornsteine, Maueröffnungen oder hohle Metallkonstruktionen. Besonders enge Durchschlupfe oder schlecht erreichbare Nischen werden bevorzugt. Die Siedlungsdichte kann in urbanen LebensrĂ€umen 4,4â9,9 Paare pro kmÂČ erreichen, in lĂ€ndlichen Gegenden liegt sie durchschnittlich bei nur 0,06 Paaren.cite-ref-bauer2005-72-28-0[28] Das Nest besteht aus einem Unterbau von fingerdicken, meist 30 cm langen Zweigen, die oft einfach in die Bruthöhle geworfen werden, bis sie sich verfangen und eine Plattform bilden. Die Nestmulde wird anschlieĂend mit verschiedenen weichen Materialien ausgekleidet, etwa Moos, Papier, Fell oder Dung. Beide Partner beteiligen sich am Nestbau, manchmal erhalten sie Hilfe von einjĂ€hrigen Bruthelfern, die das Nest aber verlassen, sobald die Eier gelegt werden.cite-ref-glutz1993-1684-1689-29-0[29]
Die Eiablage findet von April bis Mai statt.cite-ref-hoyo2009-617-2-5[2] Das Gelege besteht aus zwei bis acht, in der Regel zwischen vier und sechs blĂ€ulichen Eiern, die dunkel gesprenkelt sind. Die mittlere GelegegröĂe liegt im gesamten Verbreitungsgebiet stets bei etwa fĂŒnf Eiern. Das Weibchen bebrĂŒtet sie 16â20 Tage, wĂ€hrend dieser Zeit wird es vom MĂ€nnchen gefĂŒttert. Die Nestlinge werden nach 28â41 Tagen flĂŒgge, die Dauer hĂ€ngt unter anderem vom Nahrungsangebot und der GröĂe des Geleges ab. Nach dem Ausfliegen sind die jungen Dohlen noch etwa fĂŒnf Wochen lang von den Eltern abhĂ€ngig. Der Bruterfolg ist bei spĂ€t brĂŒtenden Paaren geringer als bei frĂŒhen BrĂŒtern. Meist werden nicht mehr als ein oder zwei Jungen eines Geleges flĂŒgge. Kleinere Gelege mit zwei bis vier Eiern produzieren relativ am meisten Junge, in Gelegen von fĂŒnf Eiern werden absolut am meisten Nestlinge flĂŒgge. Aus fĂŒnften und weiteren Eiern schlĂŒpfen am seltensten Junge. Falls doch, werden diese fast nie flĂŒgge.cite-ref-cramp1994-135-136-30-0[30]cite-ref-glutz1993-1692-1694-31-0[31]
Lebenserwartung, Krankheiten und MortalitÀtsursachen
Die bedeutendsten Fressfeinde flĂŒgger Dohlen sind der Habicht (Accipiter gentilis), der Wanderfalke (Falco peregrinus) sowie der Stein- (Martes foina) und der Baummarder (M. martes). FĂŒr Nestlinge sind neben den beiden Marder-Arten vor allem das Mauswiesel (Mustela nivalis) und der Waldkauz (Strix aluco) die gröĂten Bedrohungen. Kalte Witterung bei gleichzeitigem Insektenmangel ist fĂŒr Nestlinge Ă€uĂerst kritisch und fĂŒhrt regelmĂ€Ăig zu hohen Todesraten.cite-ref-glutz1993-1693-1694-32-0[32] HĂ€ufige Parasiten sind Federlinge wie die wirtsspezifischen Corvonirmus varius varius und Menacanthus monedulae, Milben der Ordnung Astigmata (etwa Montesauria cylindrica) und die Igelzecke (Ixodes hexagonus). DarĂŒber hinaus ist die Dohle Wirt fĂŒr Saug-, Band- und Fadenwurmarten, die auch von anderen Vögeln bekannt sind.cite-ref-dwenger1989-114-115-33-0[33]
Frisch flĂŒgge gewordene Vögel haben die höchste Sterblichkeit, sie liegt nach unterschiedlichen SchĂ€tzungen im ersten Lebensjahr zwischen 30 und 56 % des Nachwuchses. Altvögel haben eine Sterblichkeitsrate von 30â40 % und nach dem ersten Jahr eine Lebenserwartung von zwei Jahren und sieben Monaten. Nach einer Langzeituntersuchung zur Altersstruktur von Dohlenpopulationen sind freilebende Dohlen mit einem Alter von ĂŒber 13 Jahren selten und machen weniger als 1 % der Population aus.cite-ref-34[34] Das höchste dokumentierte Alter einer wildlebenden Dohle liegt bei 20 Jahren und vier Monaten fĂŒr einen Vogel aus Schweden, weitere Rekordwerte liegen bei ĂŒber 19 Jahren.cite-ref-fransson2010-35-0[35] In Gefangenschaft können Dohlen noch Ă€lter werden. So lebten zwei MĂ€nnchen im Londoner Zoo 29 beziehungsweise 28 Jahre.cite-ref-glutz1993-1693-1694-32-1[32]
Systematik und Entwicklungsgeschichte
Taxonomie
Wie auch fast alle anderen zur Mitte des 18. Jahrhunderts bekannten Tiere Europas wurde die Dohle 1758 in Carl von LinnĂ©s Systema NaturĂŠ erstbeschrieben, damals unter dem Namen Corvus monedula.cite-ref-linne1758-106-36-0[36] Das Artepitheton monedula ist ein alter lateinischer Name fĂŒr die Dohle. Er findet sich bereits bei Cicero und Ovid und leitet sich wahrscheinlich von dem verbreiteten Aberglauben her, die Dohle wĂŒrde mit Vorliebe GoldmĂŒnzen (lateinisch moneta fĂŒr MĂŒnzstĂ€tte) und andere WertgegenstĂ€nde stehlen.cite-ref-myers1994-38-39-37-0[37]
ĂuĂere Systematik
Zu den vergleichsweise langschnabeligen Raben und KrĂ€hen (Corvus) besteht ein enges VerwandtschaftsverhĂ€ltnis. Zusammen mit der sehr Ă€hnlichen ostasiatischen Elsterdohle (Corvus dauuricus) bildet sie die Untergattung Coloeus.cite-ref-goodwin1986-72-38-0[38] DNA-Untersuchungen ordnen beide Arten als Schwestergruppe der restlichen Raben und KrĂ€hen ein. Auch das VerhĂ€ltnis der beiden Dohlen-Arten als Schwesterarten wurde bestĂ€tigt. Die untersuchten Gensequenzen von Dohle und Elsterdohle wichen zu 5,8 % voneinander ab. Im Schema der molekularen Uhr deutet dies auf eine Trennung vor etwas weniger als drei Millionen Jahren hin. Dieser Zeitraum fĂ€llt mit dem Beginn des PleistozĂ€ns zusammen, in dem die einsetzenden Eiszeiten die Populationen vieler eurasischer Arten voneinander trennten. Trotz der recht groĂen genetischen Distanz hybridisieren Elsterdohle und Dohle im östlichen Zentralasien, wo sich ihre Brutgebiete ĂŒberschneiden.cite-ref-haring2007-849-854-39-0[39]
Innere Systematik
Auf Basis der Gefiederzeichnung wurde die Dohle bereits frĂŒh in verschiedene Unterarten geteilt. Die BerĂŒcksichtigung auch von geringen Unterschieden â etwa der Breite des Halsrings oder Glanzfarbe des Scheitels â fĂŒhrte dazu, dass ĂŒber zehn verschiedene Unterarten beschrieben wurden, die flieĂende ĂbergĂ€nge zu anderen zeigten und auf kleinrĂ€umige Regionen beschrĂ€nkt waren. Die meisten dieser Unterarten fanden keine Anerkennung, die phĂ€notypische Klassifizierung wurde aber beibehalten. Heute werden meist vier Unterarten angefĂŒhrt:
Auf das algerische Constantine beschrÀnkte Unterart. Eine helle, fast einheitlich schiefergraue Form mit nur schwach ausgeprÀgtem Halsring und wenig Kontrast im Gefieder. Sie ist nach der römischen Stadt Cirta, dem VorlÀufer des heutigen Constantine, benannt.
âą Corvus monedula monedula Linnaeus, 1758:
Nominatform aus Skandinavien. Eine verhĂ€ltnismĂ€Ăig helle Form mit meist deutlichem Halsring.
Unterart aus dem östlichen Europa von Finnland, Ostdeutschland und Griechenland bis nach Asien. Eher helle Form mit meist ausgeprÀgtem Halsring. Das Epitheton ehrt Samuel Thomas von Soemmerring.
Unterart des westlichen Europas von DĂ€nemark ĂŒber Westdeutschland, Frankreich und die Iberische Halbinsel bis nach Marokko. Relativ dunkle Form ohne Nackenstreif, nach SĂŒdwesten hin dunkler. Das Wort spermologus leitet sich vom altgriechisch ÏÏΔÏÎŒÎżÎ»ÏγοÏ/spermologos fĂŒr âSamenfresserâ ab.
Diese Einteilung der Unterarten erwies sich in der Vergangenheit mehrfach als problematisch, weil sie sich schwer abgrenzen lieĂen. Abweichungen von den erwarteten Gefiedermustern und flieĂende ĂbergĂ€nge ĂŒber das Verbreitungsgebiet hinweg wurden meist als Zeichen von Mischpopulationen oder vereinzelter Hybridisierung gedeutet. Eine Analyse der DNA verschiedener Individuen aus dem ganzen Verbreitungsgebiet kam jedoch zu dem Schluss, dass Angehörige vermeintlicher Unterarten untereinander oft weniger nahe verwandt waren als mit Vögeln anderer Unterarten. Die phĂ€notypischen Unterschiede hĂ€tten demnach also keine populationsgenetische Ursache, sondern wĂ€ren individueller Natur. Ob die Dohle monotypisch ist, also keine genetisch unterscheidbaren Unterarten besitzt, lĂ€sst sich bislang aber noch nicht feststellen, weil die Stichprobe der Studie sehr klein war und keine cirtensis-Individuen umfasste.cite-ref-haring2007-846-43-0[43]
Bestand und Status
Die Kenntnisse ĂŒber den Bestand der Dohle sind dĂŒrftig. Die ermittelten Zahlen beruhen weitgehend auf SchĂ€tzungen, weshalb sie eine groĂe Schwankungsbreite aufweisen. Die TĂŒrkei und Russland beherbergen mit je 1â10 Millionen Brutpaaren einen GroĂteil des weltweiten Bestands der Dohle, Bulgarien folgt mit 1â5 Millionen Paaren. GröĂere BestĂ€nde halten sich mit rund 600.000 Brutpaaren auf den Britischen Inseln, etwa 500.000 auf der Iberischen Halbinsel und in Belarus mit rund 400.000 Brutpaaren. cite-ref-hoyo2009-617-2-6[2] Insgesamt entfallen auf Europa je nach geographischer Definition 5â15 Millionen Brutpaare und 16â45 Millionen Individuen. Auf das gesamte Verbreitungsgebiet hochgerechnet ergibt sich daraus laut BirdLife International ein Bestand von 21â90 Millionen ausgewachsenen Vögeln.cite-ref-butchart2012-12-1[12]
BirdLife International klassifiziert die Art auf dieser Grundlage als Least Concern (nicht gefĂ€hrdet). Allerdings gilt die Unterart cirtensis in Algerien als bedroht, weil viele traditionelle BrutplĂ€tze durch Staudammbauten verloren gingen.cite-ref-hoyo2009-617-2-7[2] WĂ€hrend die Populationen in Skandinavien, auf den Britischen Inseln, in den Niederlanden und in Sibirien durch Besiedlung neuer Habitate Ende des 20. Jahrhunderts zugenommen haben, dĂŒnnten sie sich in weiten Teilen Europas aus. Dieser Schwund hĂ€ngt vor allem mit dem Abriss und der Sanierung alter Bauten zusammen, in denen die Dohle ausreichend Brutnischen fand. ZusĂ€tzlich leidet die Art unter MaĂnahmen zur Taubenabwehr, die sie genauso treffen wie die StraĂentaube. In lĂ€ndlichen Gegenden machen ihr vor allem der RĂŒckgang von DauergrĂŒnflĂ€chen und FĂ€llungen von AltholzbestĂ€nden zu schaffen. Als GegenmaĂnahme fordern ArtenschĂŒtzer, bei der Sanierung von Altbauten stĂ€rker auf die Dohle RĂŒcksicht zu nehmen. AuĂerdem werden fĂŒr die Dohle geeignete NistkĂ€sten ausgehĂ€ngt.cite-ref-bauer2005-72-73-44-0[44] Begleitet werden diese MaĂnahmen von einer Ăffentlichkeitsarbeit fĂŒr die Dohle in vielen europĂ€ischen LĂ€ndern. So haben etwa BirdLife Ăsterreich, der Naturschutzbund Deutschland (NABU) und der Landesbund fĂŒr Vogelschutz in Bayern die Dohle zum Vogel des Jahres 2012 gekĂŒrt, um auf ihre Situation aufmerksam zu machen.cite-ref-nabu2012-45-0[45]
Kulturgeschichte
Der deutsche Name der Dohle lĂ€sst sich bis auf das althochdeutsche tÄha zurĂŒckverfolgen, wahrscheinlich eine lautmalerische Bezeichnung, die sich von den Rufen der Vögel ableitete. Im Mittel- und FrĂŒhneuhochdeutschen wandelte es sich zu tÄhe. Daneben lassen sich seit dem 13. Jahrhundert besonders im mitteldeutschen Raum Nebenformen mit -l- (talle, tole, dole) nachweisen, aus denen sich die heute im Hochdeutschen gebrĂ€uchliche Bezeichnung âDohleâ entwickelte.cite-ref-dwds2011-46-0[46]
Die Dohle wurde als weit verbreitete Art und Kulturfolger schon frĂŒh zum Gegenstand einer breiten kulturellen Rezeption. Die Altgriechen betonten etwa ihre Geselligkeit und Paarbindung im Sprichwort âbei einer Dohle sitzt immer eine Dohleâ, analog zu âgleich und gleich gesellt sich gernâ. Ăsop lieĂ sie in seiner Fabel Die Dohle und die Pfauen als BetrĂŒger auftreten, der sich mit fremden Federn verkleidet unter die Pfauen schleicht, wĂ€hrend sie sich in der Fabel Der Adler, die Dohle und der Hirt beim Versuch, es einem jagenden Adler nachzutun, in der Wolle eines Widders verheddertcite-ref-47[47]. Die negative Darstellung der Dohle setzte sich in spĂ€terer Zeit fort, so galt sie bereits bei den Römern als diebisch. Dieser Glaube war auch im Mittelalter und weit bis in die Neuzeit verbreitet. So erzĂ€hlt etwa die von den GebrĂŒdern Grimm niedergeschriebene schlesische Sage Der Schweidnitzer Ratsmann von einem betrĂŒgerischen Stadtrat, der mit einer abgerichteten Dohle die GoldmĂŒnzen aus der Stadtkasse stiehlt. Die GeschwĂ€tzigkeit der Dohle wurde hĂ€ufig als verschwörerisches Tuscheln interpretiert, und in der FrĂŒhen Neuzeit wurden Dohlen in GroĂbritannien auch als Begleiter und Gehilfen von Hexen gesehen.cite-ref-sax2003-15-74-48-0[48]
Obwohl die Dohle tendenziell negativ betrachtet wurde, unterlag sie vergleichsweise schwacher Verfolgung. Wahrscheinlich fĂŒhrten ihre geringe GröĂe, ihre melodiöseren Rufe und ihre Vorliebe fĂŒr pflanzliche Nahrung dazu, dass sie nicht die gleiche Abneigung wie die AaskrĂ€he, der Kolkrabe oder die SaatkrĂ€he hervorrief. Von allen Arten der Gattung wurde der Dohle in Europa am wenigsten nachgestellt, sieht man von regionalen Ausnahmen wie Malta ab. Möglicherweise ist sie deshalb heute auch vergleichsweise furchtlos gegenĂŒber dem Menschen.cite-ref-marzluff2005-20-21-49-0[49]
Quellen und Nachweise
Literatur
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Weblinks
Commons
: Dohle (
Coloeus monedula
)
â Sammlung von Bildern und Audiodateien
âą Literatur von und ĂŒber Dohle im Katalog der Deutschen Nationalbibliothek
âą Dohle auf eBird.org
âą xeno-canto: Tonaufnahmen â Coloeus monedula
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Einzelnachweise
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